Bipedalizme geçiş insanın sosyalliğini nasıl etkiledi?

Yazan
Prof. Dr. İzzet Duyar, Doç. Dr. Derya Atamtürk
İstanbul Üniversitesi Antropoloji Bölümü
Yazının Okunma Süresi
24 dakika

İnsanın erken dönem atalarının (ilk homininler) iki ayakları üzerine dikelmeye başlaması insan evriminin kuşkusuz en kritik dönüm noktasıdır. Nitekim antropoloji giriş kitaplarında (örneğin bkz. Kottak, 2016:128-129) insan-şempanze ayrımından sonra insana uzanan çizginin başlangıcında “bipedal” hareket eden homininlerin olduğu vurgulanır ve bipedalizm, insanı insan yapan karakter listesinde ilk sıraya konulur. Bipedalizmin önemi insan fosillerinin neredeyse hiç olmadığı dönemlerde dahi fark edilip, üzerine hayli kafa yorulmuş konuların başında gelmektedir. Başta Haeckel ve Darwin olmak üzere pek çok araştırıcı iki ayak üzerinde dik yürümenin beynin gelişmesini tetiklediği ve ellerin serbest kalmasına imkân tanıdığı için bipedalizme özel bir önem atfetmişlerdir.

İlerleyen dönemlerde bilim çevrelerinin konuya ilgisi azalmamış, aksine giderek genişlemiş ve çeşitlenmiştir. Bunda, son çeyrek yüzyılda keşfedilen fosil kayıtların ve arkeolojik bulguların belirgin biçimde artmasının da kuşkusuz payı olmuştur. Bipedalizmi odağa alan çalışmalar her geçen gün serpilip çeşitlense de bunları iki kümede toplayabiliriz. Birinci kümede, bipedalizme geçişle birlikte insan anatomi ve morfolojisinde meydana gelen değişimlere eğilen çalışmalar yer almaktadır. Bu konuya eğilen çalışmaların, doğrudan fosillere ve arkeolojik bulgulara dayandığından ekseriyeti oluşturduğu söylenebilir. İkinci kümede ise, dik yürümeye geçişin insan davranışları ve sosyal ilişkileri üzerinde yol açtığı etkileri inceleyen araştırmalar bulunur. Ve kolayca tahmin edileceği gibi, bu alandaki çalışmalar—çoğunlukla dolaylı verileri kullandığından—ister istemez sayı ve kapsam açısından daha sınırlı kalmaktadır.

Geçmişteki sosyalliğin incelenmesi

Erken dönem homininlerinin davranışlarını ve sosyalliğini incelemek son derece çetrefilli bir alandır. Buna rağmen fosillerden, bunlar üzerindeki çeşitli izlerden (özellikle alet izlerinden), buluntuların türlere göre dağılımından, mekânsal yayılımından, davranışlar ve sosyallik biçimleri hakkında bilgilere ulaşılabilir. Bu anlamda ikinci bir veri kaynağı insan elinden çıkma aletlerdir. Günümüze ekseriyetle taş aletler ulaşsa da homininlerin çevrede buldukları kemiklerden, dişlerden, ağaç dallarından, boynuzlardan vb. cisimlerden alet yaptıkları kesindir. Bu aletlerin yapıldıkları cisimler, boyutları, yapım teknikleri, üzerlerinde kalan izler ve kalıntılar insan davranışı ve sosyalliğinin doğrudan ve (çoğu zaman da) dolaylı izlerini taşır.

İnsan davranışlarının ve sosyalliğinin kökenlerini araştırırken bilgi edinilebilecek diğer bir alan da yaşayan primatlar, özellikle de kuyruksuz iri primatlar (ape) üzerine yapılan “etnografik” gözlem ve incelemelerdir. İnsana en yakın tür olan şempanzelerden (ve bonobolardan) elde edilen bilgiler bu anlamda daha kullanışlı gibi görünmektedir. Ancak bu noktada, günümüz primatlarından yola çıkarak geçmişe ışık tutmanın pek çok sakıncayı da bünyesinde barındırdığı unutulmamalıdır (Sayers ve Lovejoy, 2008). Sakıncalara rağmen en ufak bilgi kırıntısının dahi çok değerli olduğu bu konuda tüm verilerin—ihtiyatı elden bırakmamak şartıyla—kullanılması gerektiği de aşikârdır.

Sosyallik nedir?

“Sosyallik” çoğu zaman “günümüz insanının sosyalliği” olarak algılanır ve değerlendirilir. Ancak “sosyallik” ya da “sosyal olma” durumu ne tek başına insana özgü bir özelliktir ne de insanlık tarihinin/evriminin bir döneminde birden bire ortaya çıkmış davranışlar manzumesidir. Aslına bakılacak olursa sosyalliği—geniş anlamıyla—yalnızca insan toplumlarına özgü bir özellik olarak görmek eksik bir bakış açısıdır. Geniş anlamıyla sosyalliği ele alacak olursak, Hinde’in (1983) tanımı bize yol gösterebilir: sosyallik, bilinen ya da tanınan bireylerden oluşan gruplarda yaşamaktır. Bilinen, tanınan bireylerle birlikte yaşamak sosyalliğin en temel özelliği olup, diğer davranış örüntüleri bunun üzerinde yükselmiş olmalıdır. Bunlardan bazıları şunlardır: ebeveyn ilişkisinin uzaması, yetişkinler arasında “akrabalık” ilişkilerinin kurulması, diğer gruplarla ilişkilerin cinsiyete dayalı olarak farklılık göstermesi, dışarıdan gelenlerin varlığına belirli ölçüde tolerans gösterilmesi, grup bireyleri arasında belirli ölçüde yerleşmiş ve tekrarlayan davranış örüntülerinin (baskı altına alma, baskıya boyun eğme, samimi olma, saldırganlık vb.) olması.

Hominin sosyalliği gündeme geldiğinde yukarıda sıralanan özellikleri daha da artırmak gerekir. Bu noktada günümüz şempanzelerini—yukarıdaki ihtiyatlı olma uyarısını da göz önüne alarak—model olarak alabiliriz. Buna göre ilk homininlerin çok erkekli ve çok dişili gruplarda yaşadıklarını ileri sürebiliriz. Bazı araştırıcılara göre (örn. Foley ve Gamble, 2009) bu gruplar, sosyal organizasyonun temel birimini oluşturur ve evrim sürecinin ilerleyen aşamalarında, günümüz toplumlarında çok çeşitli biçimleriyle karşımıza çıkan “aile” tiplerine kaynaklık eder. Erken dönem homininlerinde ayrıca zaman içerisinde sosyalliğin giderek artan dozajlarda bir zorunluluk haline geldiğini, gruptaki bireylerin sayısının arttığını, gruplar arası birleşme ve ayrışmaların hızlandığını ve dişilerin eşleşme amacıyla grup dışına transferinin organize şekle dönüştüğünü ileri sürebiliriz (Foley ve Gamble, 2009).

Bipedalizm: tek bir değişim mi yoksa bir dizi dönüşüm mü?

İnsanın erken dönem atalarının niçin ve nasıl iki ayakları üzerinde yürümeye başladıkları bütün yönleriyle açıklığa kavuşmasa da, sürecin geneline ilişkin bilgilerimiz her geçen gün artmaktadır. Bu bilgiler ışığında, eskiden sanıldığının aksine insanın dik yürümeye geçişinin tek hamlede gerçekleşmediğini, bir sürecin ürünü olduğunu ileri sürebiliriz. Ancak bipedalizme geçişin, düz ilerleyen tek hatlı bir gelişmenin ürünü olmadığı da belirtilmelidir. Sürecin, kimi zaman ani değişimleri ve çok parçalı (ya da mozaik) karakterleri de içerecek şekilde inişli çıkışlı bir seyir izlediği anlaşılmaktadır.

Elimizdeki fosil bulgulara bakıldığında homininlerin bipedalizme geçişinde en az üç farklı evrenin ayırt edilebileceği anlaşılmaktadır (Harcourt-Smith, 2007). İlk aşama için arızî ya da eğreti bipedalizm terimi kullanılabilir. İnsan soy çizgisinin şempanze hattından ayrılmasının hemen sonrasına yerleştirilen Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis ve Ardipithecus buluntuları bu kapsam içerisinde değerlendirilmelidir. Her ne kadar bu fosillerin postürleri dik durma yönünde özellikler gösterse de ekstremiteleri (uzuvları) ve özellikle de parmak kemikleri ağaç yaşamından tamamıyla vazgeçmediklerini ortaya koymaktadır. Bu bulgular aynı zamanda (daha önceleri ileri sürüldüğünün aksine) bipedalizmin kökeninin yer yaşamına (terestriyal) ilişkin olmayıp, ağaç yaşamına (arboreal) ilişkin olduğunu ortaya koymuştur.

Bipedalizmin evrimsel gelişiminde ikinci aşamayı habitüel ya da mutat bipedalizm olarak adlandırabiliriz. Aşağı yukarı 4,5 milyon yıl öncesinden başlayıp 1,5 milyon yıl öncesine dek uzanan fosil bulguları bu kapsamda değerlendirebiliriz. Australopithecus, Kenyanthropus ve Paranthropus genusuna mensup fosil bulguların yanı sıra Laetoli ayak izleri bu hareket tarzını (lokomosyon) yansıtırlar. Bu döneme ilişkin fosil bulgular ve ayak izleri incelendiğinde tek tip bir bipedalizmden ziyade, çeşitli alt tipleri barındıran bir lokomosyon repertuvarından bahsedilebilir. Ancak genel olarak bakıldığında bu dönem homininlerinin bipedalizmi daha yaygın biçimde uyguladıkları, ağaç yaşamına ilişkin karakterlerinin giderek azaldığı ya da zayıfladığı gözlenmektedir. Bunda olasılıkla, bu dönemde homininlerin artık ağırlıklı olarak açık savanlık alanlarda yaşamak durumunda kalmalarının da önemli payı vardır.

Günümüzden önce yaklaşık 2,5-1,8 milyon yıl aralığında homininlerin bipedalizme geçişinin üçüncü aşaması, yani mecburi bipedalizm ortaya çıkmıştır. Bu evrede artık insanlar anatomik özellikler yönünden ve hareket tarzı açısından arboreal karakterleri taşımamakta, tamamen yerde iki ayak üzerinde dik yürümenin gerektirdiği karakterle (terestriyal) donanmışlardır. Bu aslında, Homo genusunun ortaya çıkmasıyla birlikte gerçekleşen bir durumdur. Buna rağmen, Homo habilis örneğinde olduğu gibi, bazı örneklerin lokomosyon repertuvarının geçiş özelliklerini gösterdikleri de vurgulanmalıdır.

Bipedalizm ve hominin sosyalliği

Büyük ölçüde biyolojik bir uyarlanma gibi görülen dik yürümenin insan sosyalliği üzerinde ne gibi etkileri olmuştur? İlk bakışta bu iki konu arasında bir bağlantı ya da ilişki yokmuş gibi görünse de canlıların hareket ve davranış biçimlerinin diğer bireylerle ilişkilerini—belirli ölçülerde—etkileyeceği açıktır. Söz konusu etkiler önceleri günlük hareket ve davranış biçimleri üzerinde hissedilse de bunlar zamanla grup-içi ve gruplar-arası ilişkileri ve son kertede de sosyalliğin oluşum biçimlerini dönüşüme uğratacaktır.

Eğreti bipedalizm, ilk homininlerin ortaya çıktığı dönemde görülen lokomosyon biçimini ifade eder. Mevcut fosil kayıtlardan Sahelanthropus ve Orrorin gibi en erken homininlerin bipedal oldukları anlaşılmaktadır. Benzer şekilde jeolojik olarak daha geç dönemlerde yaşayan Ardipithecus’un da eğreti dik yürüyen bir hominin olduğunu söyleyebiliriz. Özellikle Ardipithecus üzerinde yapılan çalışmalar daha önce geniş ölçüde kabul edilmiş olan ve bipedalizmin açık alanlara adaptasyon sonucu geliştiğini ifade eden görüşü geçersiz kılmıştır. Dolayısıyla ilk homininlerin daha arboreal bir yaşam sürerken bipedal hareket etmeye başladıkları görüşü ağırlık kazanmaya başlamıştır (Lovejoy ve diğ., 2009). Bütün bu sonuçlara rağmen eğreti bipedalizmin hominin sosyalliğine etkileri konusunda kapsamlı bir değerlendirme yapmak için daha fazla sayıda fosilin ele geçmesi gerektiği açıktır.

Diğer pek çok anatomik özellikte olduğu gibi bipedalizmin tarihsel seyrini de ekoloji ve iklimdeki değişimlerden bağımsız düşünemeyiz. Miyosen dönemin sonlarında başlayan iklimdeki küresel soğuma ve kuraklık Pliyosen dönemin içlerine kadar devam etti. Bu gelişme Afrika’da homininlerin yaşadığı ortamlarda ormanlık alanların azalmasına, çayırlık ve çalılık içeren açık alanların artmasına neden oldu. O dönemin pek çok katarin primatında (Fleagle, 1999) olduğu gibi homininler de bu açık alanlarda yaşamlarını devam ettirmek zorunda kaldılar. Bu, olasılıkla, zaten bipedal hareket tarzını benimsemiş olan homininlerin lehine olan bir gelişme gibi görünmektedir.

Bahsedilen bu yeni ortamda yiyecek kaynakları daha geniş bir alana yayıldığı için dönemin homininleri daha uzun mesafeler kat etmek zorunda kalıyorlardı. Kuraklık nedeniyle olasılıkla yiyecekler hem miktar olarak azalmış hem de kaliteleri düşmüş olmalıdır. İşte bu ortamda bipedalizm bireylere daha uzak mesafeleri kat etmeleri imkânı sağlamıştır. Dahası, bipedal hareket eden canlıların uzak mesafelere besin maddelerini ellerinde taşıma gibi bir imkânları da vardı. Bütün bunların yanında, dik yürüme, güneş ışınlarına maruz kalan alanı daraltarak açık alanlarda daha uzun süreler yürümeye yardımcı olmuştur. Açık alanlarda yırtıcı hayvanlarla karşılaşma ve onların saldırılarına maruz kalma tehlikesi de önemli bir faktör olarak her zaman düşünülmelidir (Ailleo ve Dunbar, 1993). Tüm bu gelişmeler ister istemez hominin gruplarının özellikle yiyecek bulmak amacıyla biraraya gelmelerini tetiklemiş olmalıdır (Foley ve Gamble, 2009). Böylece sayıca artan gruplarda yeni ilişki biçimlerinin ve davranış kalıplarının gelişmesi kaçınılmaz hale gelmiştir. Genişleyen gruplarda yeni dayanışma kalıplarının gelişmesinin yanı sıra yeni uzlaşmazlık alanlarının ve farklı hiyerarşilerin oluştuğu da olasılık dâhilindedir. Büyük grup olmanın belki de en önemli avantajı, hem başka hominin gruplarına hem de yırtıcı saldırılarına karşı daha güvenli bir ortamın sağlanmış olmasıdır. Ortam güvenli hale geldikçe grup-içi dayanışmanın da artmış olma ihtimali yüksektir.

Bipedalizm ve alet yapımı

Başlangıç satırlarında da belirttiğimiz gibi insan evrimi çalışmalarının emekleme döneminde pek çok yazar bipedalizm ile alet yapımı arasında çok sıkı bağlantıların olduğunu savunmuşlardır. O dönemde elde çok kısıtlı veri olmasına rağmen Charles Darwin İnsanın Türeyişi’nde (1975 [orj. 1871]:72-76) bu ilişkiyi detaylı bir şekilde kurgulamaya çalışmıştır. Ancak sonraki yıllarda, özellikle yirminci yüzyılın sonlarına doğru fosil kayıtlar ve arkeolojik veriler arttıkça araştırıcılar bu fikre mesafeli durmaya başlamışlardır. Onlara göre mutat bipedalizmin ortaya çıkışı ile ilk alet üretimi arasında 1,5 milyon yılı aşan uzun bir süre vardır. Bu nedenle bipedalizm ile alet yapımı arasında doğrudan ilinti kurmak sakıncalıdır.

Alet yapımına ilişkin son yıllarda yapılan yeni keşifler konuyu yeniden ele almamız gerektiğini açıkça ortaya koymaktadır. Kenya’da Turkana gölünün batı kıyılarındaki Lomekwi 3 buluntu yerinde 3,3 milyon yıl öncesine tarihlenen taş aletlerin bulunması (Harmand ve diğ., 2015) bu açıdan bir dönüm noktasıdır. Lomekwi taş alet yapım tekniğinin Oldowan geleneğinden farklı olması, bunun yanı sıra adı geçen bölgede Kenyanthropus fosillerinin çıkartılmış olması üzerinde durulması gereken hususlardır. Buna ilaveten, Etiyopya’da Dikika buluntu yerinde 3,4 milyon yaşındaki kemikler üzerinde taş alet izlerinin bulunması Au. afarensis ya da onunla çağdaş başka homininlerin taş aletler ürettiğini açıkça ortaya koymaktadır (McPherron ve diğ., 2010). Bu bulguların konumuz açısından anlamı, taş alet üretiminin başlangıcını takriben 1 milyon yıl daha eskiye götürmemiz gerektiğidir.

Taş aletlerin eskiliği konusunda kaydedilen yeni gelişmeler, bipedalizm ile alet yapımı arasındaki ilişkinin de yeniden ele alınmasını zorunlu hale getirmektedir. Yakın zaman öncesine kadar taş aletlerin eskiliği 2,5 milyon yıl olarak kabul ediliyordu ki bu Homo genusunun ilk örneklerinin ortaya çıktığı döneme denk geliyordu. Zımnî olarak bu, söz konusu aletlerin Homo genusunun ilk üyelerince üretildiği demekti. Bipedalizme ilişkin bulgular ise tamamen farklı bir resim ortaya koymaktaydı. Bu konudaki bulgular, dik yürümenin yaygın bir davranış haline geldiği mutat bipedalizmin Au. afarensis’le, yani yaklaşık 4 milyon yıl öncesinde başladığı yönündeydi. Diğer bir anlatımla, mutat bipedalizm ile ilk taş aletler arasında 1,5 milyon yıl gibi muazzam bir zaman farkı vardı. Bu nedenle bipedalizme geçiş ile alet yapımı arasında doğrudan bir ilişki arama çabaları anlamsızdı. Ancak bir önceki paragrafta sözü edilen yeni bulgular aslında iki süreç arasındaki zaman farkının sanıldığından daha az olduğunu gözler önüne sermiştir. Dahası, bu iki sürecin, yani bipedalizm ile taş alet yapımının eşzamanlı olarak ortaya çıkmış olma olasılığı da ciddi bir seçenek olarak önümüzde durmaya başlamıştır. Nitekim bazı araştırmalar (örn. Hashimoto ve diğ., 2013) eldeki uzmanlaşmanın dik durmadan daha önce başladığına dair bulguları tartışma masasına sürmüşlerdir. Ancak bu konuda güvenilir bir şekilde ilerleyebilmek için yeni araştırmalara ve yeni bulgulara ihtiyaç duyulduğu açıktır.

Yer yaşamı ve dilin gelişimi

Dik yürümeye geçişin (ve yer yaşamına iyice uyarlanmanın) hominin bedenleri ve davranışları üzerinde kısa vadede etkileri olurken aynı zamanda uzun vadeli etkilerinin olduğu da unutulmamalıdır. Sözgelimi, yer yaşamına geçişle birlikte—yukarıda da bahsedildiği gibi—yırtıcı baskısına karşı grup büyüklüğünün artması, olasılıkla, kısa sürede meydana gelen bir uyarlanma tepkisidir. Buna karşılık grup büyüklüğünün beynin neokorteks bölümünün artışına (Dunbar, 1993) etkisi daha uzun bir zaman dilimine yayılmış olmalıdır. Benzer şekilde, dik yürümenin insan anatomisinde meydana getirdiği değişimler uzun vadede dilin gelişimine de katkıda bulunmuştur.

Öncelikle grup büyüklüğü ile vokal temelli iletişim arasında nasıl bir ilişki olduğuna değinmekte yarar vardır. Birey sayısının çok olduğu ve grup üyelerinin de geniş alanlara dağılmak zorunda oldukları durumlarda sesli iletişim çok önemli avantaj sağlar. Dilin ve sesli iletişimin gelişiminde bipedalizmin önemli katkılarının olduğu öngörülebilir. Bu katkılardan ilki, insanın konuşma seslerini çıkarması ile larinks arasındaki yakın ilişkide yatmaktadır. İnsanda larinks kuyruksuz iri primatlara (ape) göre boğazın daha alt bölümünde konumlanmıştır. Bipedalizm, larinksin boğaz anatomisinde daha aşağı bir pozisyonda konumlanmasının önünü açmıştır. Bu sayede larinksin hareket sahası genişlemiş ve hem sesli hem de sessiz harflerin çıkarılmasında rol oynamıştır (Aiello, 1996).

Bipedalizm aynı zamanda sesteki kalite artışıyla da yakından ilişkilidir. İnsanda larinks valfli bir yapıya sahiptir; bu özellik yardımıyla hava yolu istenildiğinde kapatılıp, istenildiğinde açılabilir. Bu aynı zamanda, konuşma sırasında sesin çıkartılması anında larinksin altına baskı oluşturarak sesin yukarıya doğru yönlendirilmesinde yardımcı olur. Larinksin valfli yapıda olması ile bipedalizm arasında ilişki vardır. Larinkse uygulanan hava basıncı, kol kaslarından destek alınarak ve göğüs sabit tutularak yapılabilir. Bu, kollarımızı hareket ettirirken nefesimizi niçin tutma eğiliminde olduğumuzu da açıklar. Kolların yürümeye yardımcı bir eleman olarak kullanıldığı bir hareket tarzında ses siteminin bu şekilde çalışması mümkün olamayacaktır. Diğer bir anlatımla, larinksin valfli yapısı iki ayağı üzerinde hareket eden bir canlıda daha verimli çalışacaktır.

Bipedalizm, beyin ve bilişsel özellikler

Homininlerde beynin ve bilişsel özelliklerin artışı ile dik yürüme arasında bağlantıların olduğu bilinmektedir. Bu ilişki, özellikle kolların yürüme işlevinden kopup başka işlerde kullanılmasıyla belirgin hale gelmiştir. Kollar ve ellerin nesneleri kullanma ve işlemede daha fazla oranda kullanılmasının el-göz koordinasyonunu geliştirdiği, bunun da nöron bağlantı sayılarını artırdığı bilinmektedir. Günümüz kuyruksuz iri primatları (ape) çeşitli maddelerden “basit” aletler yapıp kullanmakla birlikte homininlerin yaptıkları seviyede taş alet yontamamaktadırlar (Schic ve Toth, 1993). Yeni bulunan taş aletler, Homo genusu öncesinde bile mutat bipedal hareket eden erken homininlerin el-göz koordinasyonunu geliştirdiklerini ortaya koymaktadır.

Dik yürümeye geçişin en etkili olduğu morfolojik yapılardan biri de pelvistir (leğen kemiği). Dört uzuvlarını kullanarak (kuadrupedal) ya da el desteğiyle hareket eden primatlarla karşılaştırıldığında, bipedalizmi benimsemiş homininlerde pelvis—özellikle vücudu taşıma yönünde değişimler geçirdiği için—yukarıdan aşağıya doğru daralıp, yanlara doğru genişlemiştir. Ancak bu uyarlanma doğum kanalının daralmasına yol açmıştır. Sonuç olarak, genel evrimsel eğilim beyin büyüklüğünün artışı yönünde olduğu için doğum yapmak giderek zorlaşmıştır. Bu anlamda artan doğal ayıklanma baskısına karşı geliştirilen adaptasyon, doğumların giderek daha erken (prematüre) aşamada gerçekleşmesi (ya da bebeklerin daha yavaş olgunlaşması) şeklinde olmuştur. Söz konusu adaptasyon, bebeğe bakım süresinin uzaması anlamına gelmektedir. Uzun süreli bakım bir yandan bebeğin hayatta kalım olasılığını artırırken diğer yandan da bebeğe bakan kişilerin (başta ebeveynler ve ebeveynlerin “akrabaları” olmak üzere) ilişki ve dayanışmalarının artması anlamına gelmektedir. Bebeğe bakımın bu şekilde organize olmasının aynı zamanda farklı kuşakları daha uzun süre birlikte olmaya zorladığı da unutulmamalıdır.

 

Kaynaklar

Aiello LC. 1996. Terrestriality, bipedalism and the origin of language. Proceeding of the British Academy 88:269-289.

Aiello LC, Dunbar RIM. 1993. Neocortex size, group size, and the evolution of language. Current Anthropology 34:184-193.

Darwin C. 1975 [orj. 1871]. İnsanın Türeyişi (Çev. Ünalan Ö). Ankara: Onur Yayınları.

Dunbar RIM. 1992. Neocortex size as a constraint on group size in primates. Journal of Human Evolution 22:469-493.

Fleagle J. 1999. Primate Adaptations and Evolution. London: Academic Press.

Foley R, Gamble C. 2009. The ecology of social transitions in human evolution. Philosophical Transactions of Royal Society B 364:3267-3279.

Harcourt-Smith WEH. 2007. Origins of bipedal locomotion. In: Henke W, Tattersal I (Eds.) Handbook of Paleoanthropology, Vol. 3. NewYork: Springer, p. 1483-1518.

Harmand S, Lewis JE, Feibel CS, Lepre CJ, Prat S ve diğ. (2015) 3.3-million-year-old stone tools from Lomekwi 3, West Turkana, Kenya. Nature 521:310-315.

Hashimoto T, Ueno K, Ogawa A, Asamizuya T, Suzuki C ve diğ. (2013) Hand before foot? Cortical somatotopy suggest manual dexterity is primitive and evolved independently of bipedalism. Philosophical Transactions of Royal Society B 368(1630). DOI: 10.1098/rstb.2012.0417

Hinde RA. 1983. Primate Social Relationships: An Integrated Approach. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Kottak CP. 2016. Antropoloji: İnsan Çeşitliliğinin Önemi (16’ncı Ed.) (Çev. Ed. Atamtürk D, Duyar İ). Ankara: De Ki Yayınevi.

Lovejoy CO, Suwa G, Spurlock L, Asfaw B, White TD. 2009. The pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: the emergence of upright walking. Science 326:71e1-71e6.

McPherron SP, Alemseged Z, Marean CW, Wynn JG, Reed D, Geraads D, Bobe R, Bearat HA. 2010. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years age at Dikika, Ethiopia. Nature 466:857-860.

Sayers K, Lovejoy CO. 2008. The chimpanzee has no clothes: a critical examination of Pan troglodytes in models of human evolution. Current Anthropology 49:87-99.

Schick KD, Toth N. 1993. Making Silent Stones Speak. London: Orion Books.

Bu yazı Bilim ve Ütopya'nın Nisan 2018 sayısında yayımlanmıştır.

Evrim